какую функцию выполняют клетки реншоу

Клетка Реншоу

Клетки Реншоу (КР) (англ. Renshaw cells ) — тормозные вставочные нейроны, расположенные в передних рогах спинного мозга, несколько дорсальнее и медиальнее, чем мотонейроны (МН). Это небольшие клетки. Диаметр тела клетки Реншоу равен 10-20 мкм, дендриты имеют длину в 100—150 мкм, аксоны этих клеток — длинные (до 12 мм).

Содержание

Принцип работы

Одиночное мышечное сокращение длится довольно долго (много десятков миллисекунд). Но следует учитывать то, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки. Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности. Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мотонейрона на уровне около 10 импульсов в секунду. Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой отрицательной обратной связи, через которую мотонейрон сам себя тормозит, но в том случае, когда он посылает разряд в аксон.

Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. На клетках Реншоу заканчиваются возвратные коллатерали аксонов, которые в пределах серого вещества отдают альфа-мотонейроны, иннервирующие двигательные мышцы, и поэтому они всегда «знают», насколько сильно возбужден нейрон. Клетки Реншоу, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Следовая гиперполяризация в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой — до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте. Клетки Реншоу получают сигнал более, чем от одного мотонейрона, и сами посалыют аксоны к многим мотонейронам. Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последний механизм имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.

В качестве нейромедиатора клетки Реншоу используют глицин — тормозной медиатор, действующий на альфа-мотонейроны.

Частота импульсов, посылаемых клеткой Реншоу, в широком диапазоне прямо пропорциональна частоте импульсов, посылаемых связанным с ней мотонейроном, а частота импульсов мотонейрона обратно пропорциональна частоте импульсов, посылаемого клеткой Реншоу. Клетки Реншоу играют роль «ограничителей» или «регуляторов» системы альфа-мотонейронов, и, таким образом, помогают предотвратить тетанус и повреждение мышцы. Благодаря их активности импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, необходимом для управляемого сокращения мышц.

Рефлекторная функция

Английский физиолог Шеррингтон впервые показал, что в любом рефлекторном акте участвуют процессы как возбуждения, так и торможения. При сокращении какой-то группы скелетных мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением мышц-разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги.

При раздражении чувствительного нерва, вызывающего, например, сгибательный рефлекс, импульсы направляются через спинной мозг к центрам мышц-сгибателей и к центрам мышц-разгибателей. В первых они вызывают процесс возбуждения, а во вторых с помощью клеток Реншоу — торможения. В результате возникает координированный, согласованный рефлекторный акт — сгибательный рефлекс.

Функции

Эта функция была предложена Гессе и др. в 1975 году. Эта идея очень естественна, ведь МН с КР — типичная система с отрицательной обратной связью. В 70-х годах XX века такие системы усиленно обсуждались кибернетиками.

Таким образом, еще одна функция КР — защита медленных МН от гибели. Высокая чувствительность S-МН к возвратному торможению была показана Гранитом в 1957 г. А в 1960 г. он высказал соображения о том, что возвратное торможение стабилизирует частоту разряда S-МН. Пока работали только S-МН, то есть частота не превышала 50 Гц, они не активировали сколько-нибудь заметного числа КР, и с ростом притока импульсов возрастала частота этих МН.

Даже при очень сильном возбуждении МН синергиста (мышцы) сильно затормозить МН антагониста невозможно. Чем выше частота импульсации по волокнам 1а, тем сильнее должно быть торможение МН антагониста, но при этом сильнее работают МН синергиста, а значит и возбуждаемые ими клетки Реншоу. КР тормозят тормозной интернейрон, чтобы мышца-антагонист не оказалась сильно заторможенной и смогла бы быстро среагировать на возбуждающий импульс. Это нужно, чтобы поочередность работы мышц-антагонистов соблюдалась, их реакция была бы быстрой.

Когда начинает работать мышца-антагонист аналогичное реципрокное торможение осуществляется для МН мышцы-синергиста.

Все перечисленные выше функции КР были внутри одного МН пула, но есть ряд гипотез о их функциях на уровне координации работы пулов разных мышц.

Существует еще несколько функций клеток Реншоу. Например, Рилл в 1970 году показал, что КР могут тормозить другие КР, при этом КР агонистов сильнее тормозят КР антагонистов. КР могут тормозить нейроны вентрального спиномозжечкового тракта и другие нейроны восходящих трактов. Большинство описанных результатов было получено на МН задней лапы кошки. Оказалось, что эффективность возвратного торможения в других суставах иная.

Нарушения

Существует ряд веществ, которые подавляют активность клеток Реншоу. Наиболее известные из них — стрихнин и токсин Clostridium tetani (возбудителя столбняка).

Стрихнин специфически действует на способность клеток Реншоу контролировать работу альфа-мотонейронов. Он является антагонистом нейромедиатора глицина и блокирует его рецепторы на альфа-мотонейронах и других нейронах. В результате торможения альфа-мотонейронов не происходит, поэтому возникают неконтролируемые сокращения мышц (судороги). Стрихнин может вызвать летальный исход из-за его воздействия на дыхательные мышцы, в том числе диафрагму, так как блокируется возможность совершать дыхательные движения.

Клетки Реншоу также являются мишенью для токсина Clostridium tetani, спорообразующей анаэробной бактерии, живущей в почве. Когда С.tetani попадает в организм через повреждения кожных покровов и ее токсин с током крови попадает в спинной мозг, происходит нарушение выделения глицина и блокируется передача тормозного влияния с клеткок Реншоу на альфа-мотонейроны. В результате альфа-мотонейроны становятся гиперактивными, и мышцы начинают совершать тетанические сокращения. Судороги охватывают большие группы мышц и в тяжелых случаях могут продолжаться почти непрерывно. Летальный исход может наступить на высоте судорог от асфиксии вследствие спазма мышц гортани в сочетании с уменьшением легочной вентиляции из-за напряжения межреберных мышц и диафрагмы. Кроме того, причиной смерти может стать непосредственное поражение дыхательного и сосудисто-двигательного центров ствола мозга.

Источник

Клетки реншоу

Клетки Реншоу (КР) (англ. Renshaw cells ) — это тормозные вставочные нейроны, расположенные в передних рогах спинного мозга, несколько дорзальнее и медиальнее, чем мотонейроны (МН). Это небольшие клетки. Диаметр тела клетки Реншоу равен 10-20 мкм, дендриты имеют длину в 100—150 мкм, аксоны этих клеток — длинные (до 12 мм).

Содержание

Принцип работы

Одиночное мышечное сокращение длится довольно долго (много десятков миллисекунд). Но следует учитывать то, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки. Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности. Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мотонейрона на уровне около 10 импульсов в секунду. Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой отрицательной обратной связи, через которую мотонейрон сам себя тормозит, но в том случае, когда он посылает разряд в аксон. Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. На клетках Реншоу заканчиваются возвратные коллатерали аксонов, которые в пределах серого вещества отдают альфа-мотонейроны, иннервирующие двигательные мышцы, и поэтому они всегда «знают», насколько сильно возбужден нейрон. Клетки Реншоу, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Следовая гиперполяризация в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой — до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте. Клетки Реншоу получают сигнал более, чем от одного мотонейрона, и сами посалыют аксоны к многим мотонейронам. Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последний механизм имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.

Частота импульсов, посылаемых клеткой Реншоу, в широком диапазоне прямо пропорциональна частоте импульсов, посылаемых связанным с ней мотонейроном, а частота импульсов мотонейрона обратно пропорциональна частоте импульсов, посылаемого клеткой Реншоу. Клетки Реншоу играют роль «ограничителей» или «регуляторов» системы альфа-мотонейронов, и, таким образом, помогают предотвратить тетанус и повреждение мышцы. Благодаря их активности импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, необходимом для управляемого сокращения мышц.

Рефлекторная функция

Английский физиолог Шеррингтон впервые показал, что в любом рефлекторном акте участвуют процессы как возбуждения, так и торможения. При сокращении какой-то группы скелетных мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением мышц-разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги.

При раздражении чувствительного нерва, вызывающего, например, сгибательный рефлекс, импульсы направляются через спинной мозг к центрам мышц-сгибателей и к центрам мышц-разгибателей. В первых они вызывают процесс возбуждения, а во вторых с помощью клеток Реншоу — торможения. В результате возникает координированный, согласованный рефлекторный акт — сгибательный рефлекс.

Функции

Эта функция была предложена Гессе и др. в 1975 году. Эта идея очень естественна, ведь МН с КР – типичная система с отрицательной обратной связью. В 70-х годах XX века такие системы усиленно обсуждались кибернетиками.

Таким образом, еще одна функция КР – защита медленных МН от гибели. Высокая чувствительность S-МН к возвратному торможению была показана Гранитом в 1957 г. А в 1960 г. он высказал соображения о том, что возвратное торможение стабилизирует частоту разряда S-МН. Пока работали только S-МН, то есть частота не превышала 50 Гц, они не активировали сколько-нибудь заметного числа КР, и с ростом притока импульсов возрастала частота этих МН.

Даже при очень сильном возбуждении МН синергиста (мышцы) сильно затормозить МН антагониста невозможно. Чем выше частота импульсации по волокнам 1а, тем сильнее должно быть торможение МН антагониста, но при этом сильнее работают МН синергиста, а значит и возбуждаемые ими клетки Реншоу.. КР тормозят тормозный интернейрон, чтобы мышца-антагонист не оказалась сильно заторможенной и смогла бы быстро среагировать на возбуждающий импульс. Это нужно, чтобы поочередность работы мышц-антагонистов соблюдалась, их реакция была бы быстрой.

Когда начинает работать мышца-антагонист аналогичное реципрокное торможение осуществляется для МН мышцы-синергиста.

Все перечисленные выше функции КР были внутри одного МН пула, но есть ряд гипотез о их функциях на уровне координации работы пулов разных мышц.

Существует еще несколько функций клеток Реншоу. Например, Рилл в 1970 году показал, что КР могут тормозить другие КР, при этом КР агонистов сильнее тормозят КР антагонистов. КР могут тормозить нейроны вентрального спиномозжечкового тракта и другие нейроны восходящих трактов. Большинство описанных результатов было получено на МН задней лапы кошки. Оказалось, что эффективность возвратного торможения в других суставах иная.

Нарушения

Стрихнин специфически действует на способность клеток Реншоу контролировать работу альфа-мотонейронов. Он является антагонистом нейромедиатора глицина и блокирует его рецпторы на альфа-мотонейронах и других нейронах. В результате торможения альфа-мотонейронов не происходит, поэтому возникают неконтролируемые сокращения мышц (судороги). Стрихнин может вызвать летальный исход из-за его воздействия на дыхательные мышцы, в том числе диафрагму, так как блокируется возможность совершать дыхательные движения.

Клетки Реншоу также являются мишенью для токсина Clostridium tetani, спорообразующей анаэробной бактерии, живущей в почве. Когда С.tetani попадает в организм через повреждения кожных покровов и ее токсин с током крови попадает в спинной мозг, происходит нарушение выделения глицина и блокируется передача тормозного влияния с клеткок Реншоу на альфа-мотонейроны. В результате альфа-мотонейроны становятся гиперактивными, и мышцы начинают совершать тетанические сокращения. Судороги охватывают большие группы мышц и в тяжелых случаях могут продолжаться почти непрерывно. Летальный исход может наступить на высоте судорог от асфиксии вследствие спазма мышц гортани в сочетании с уменьшением легочной вентиляции из-за напряжения межреберных мышц и диафрагмы. Кроме того, причиной смерти может стать непосредственное поражение дыхательного и сосудисто-двигательного центров ствола мозга.

Источник

Какую функцию выполняют клетки реншоу

а) Тормозная система клеток Реншоу. В передних рогах спинного мозга расположено большое количество небольших нейронов, называемых клетками Реншоу, тесно связанных с мотонейронами. Как только аксон переднего мотонейрона покидает тело клетки, его коллатерали идут к прилежащим клеткам Реншоу. Это тормозные клетки, проводящие тормозные сигналы к окружающим мотонейронам. Таким образом, стимуляция каждого мотонейрона ведет к торможению прилежащих мотонейронов.

Этот эффект, называемый латеральным торможением, чрезвычайно важен. Двигательная система использует латеральное торможение для фокусировки, т.е. «обострения» ее сигналов подобно тому, как этот принцип использует сенсорная система для обеспечения проведения первичного сигнала в желаемом направлении без ослабления, одновременно подавляя тенденцию сигналов к латеральному распространению.

Связи периферических сенсорных и кортикоспинальных волокон со вставочными нейронами и передними мотонейронами спинного мозга

б) Множественные межсегментарные связи спинного мозга. Проприоспинальные волокна. Более половины восходящих и нисходящих нервных волокон спинного мозга являются проприоспиналъными волокна ми. Они проходят от одного сегмента спинного мозга к другому. Кроме того, когда сенсорные волокна входят в спинной мозг по его задним корешкам, они разветвляются, и ветви идут вверх и вниз вдоль спинного мозга; некоторые из них проводят сигналы лишь к одному или двум сегментам, тогда как другие проводят сигналы ко многим сегментам.

Эти восходящие и нисходящие проприоспинальные волокна обеспечивают пути для мультисегментарных рефлексов, изложенных в этой главе далее, включая рефлексы, координирующие одновременные движения передних и задних конечностей.

Мышечные сенсорные рецепторы: мышечные рецепторы и сухожильные рецепторы Гольджи. Их роль в регуляции мышечных сокращений

Для надлежащей регуляции мышечной функции требуется не только возбуждение мышцы мотонейронами передних рогов спинного мозга. Необходима также постоянная информация по принципу обратной связи между мышцей и спинным мозгом о функциональном состоянии каждой мышцы в данный момент: длине мышцы, ее напряжении, скорости изменения ее длины и напряжения в каждое мгновение.

Эту информацию обеспечивают два особых типа рецепторов, представленных в мышцах и их сухожилиях:

(1) мышечные веретена, которые распределены по всему протяжению брюшка мышцы и посылают информацию в нервную систему о длине мышцы или скорости ее изменения) (для облегчения понимания просим вас изучить первый рисунок ниже);

(2) сухожильные органы Гольджи, которые локализуются в мышечных сухожилиях и проводят информацию о напряжении сухожилия или скорости его изменения (для облегчения понимания просим вас изучить второй рисунок ниже).

Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена Сухожильный орган Гольджи

Сигналы от этих двух типов рецепторов полностью или почти полностью предназначены для регуляции сократительной функции «своей» мышцы. Они действуют практически на подсознательном уровне, но при этом передают громадное количество информации не только к спинному мозгу, но и к мозжечку и даже к коре большого мозга, помогая каждому из этих отделов нервной системы осуществлять регуляцию мышечных сокращений.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Клетки Реншоу: характеристики и функции этих интернейронов

Содержание:

Клетки Реншоу представляют собой группу тормозных интернейронов. которые являются частью моторных функций спинного мозга.

Эти клетки (названные в честь Бердси Реншоу, первого человека, который их описал) были первым типом спинномозговых интернейронов, который был функционально, морфологически и фармакологически идентифицирован. В этой статье мы увидим его характеристики.

Что такое клетки Реншоу?

Концепция клеток Реншоу была постулирована, когда на основе антидромных сигналов (которые движутся в направлении, противоположном физиологическому) был обнаружен мотонейрон, который перемещался коллатерально назад, от вентрального корешка к спинному мозгу, и что были интернейроны, стреляющие с помощью высокая частота и приводит к торможению.

В нескольких исследованиях было также показано, что эти интернейроны, клетки Реншоу, стимулировались ацетилхолином моторных нейронов, нейротрансмиттер, ответственный за генерацию потенциалов действия в мышечных волокнах для генерации сокращающих движений.

Другим доказательством было обнаружение того, что антидромная стимуляция нервных волокон также генерирует потенциалы действия в телах мотонейронов вместе с гиперполяризацией (увеличением абсолютного значения мембранного потенциала клетки) других групп моторных нейронов.

Механизмы действия

Клетки Реншоу, расположенные в передних рогах спинного мозга, передавать тормозные сигналы окружающим двигательным нейронам. Как только аксон покидает тело переднего двигательного нейрона, они генерируют коллатеральные ветви, которые проецируются на соседние клетки Реншоу.

Как клетки Реншоу соединяются с двигательными нейронами, а также их роль в сетевых моделях отрицательной обратной связи, действующих в различных частях центральной нервной системы, были исследованы с особым интересом.

Α мотонейроны

Α-мотонейроны дают начало крупные двигательные нервные волокна (в среднем 14 нанометров в диаметре), и на протяжении всей своей траектории они несколько раз разветвляются, чтобы позже войти в мышцу и иннервировать крупные волокна скелетных мышц.

Стимуляция α-нервного волокна возбуждает от трех до нескольких сотен волокон скелетных мышц на любом уровне, которые вместе называются «двигательной единицей».

Клетки Реншоу связаны с этим типом двигательных нейронов двумя способами. С одной стороны, получая возбуждающий сигнал от аксона мотонейрона, как только выходит из моторного корня; таким образом клетки «знают», активирован ли мотонейрон более или менее (запускающие потенциалы действия)

Для другого через отправку тормозных аксоновк синапсу с телом клетки раннего мотонейрона, или с другим α мотонейроном той же моторной группы, или с обоими.

Эффективность синаптической передачи между аксонами α-мотонейронов и клетками Реншоу очень высока, поскольку последние могут быть активированы, хотя и с более короткими импульсами, одним двигательным нейроном. Разряды генерируются длительными возбуждающими постсинаптическими потенциалами.

Интернейроны

Интернейроны присутствуют во всех областях серого вещества мозгового вещества, как в передних рогах, так и в задних и промежуточных рогах, лежащих между ними. Этих клеток намного больше, чем мотонейронов.

Они небольшого размера и имеют очень возбудимый характер, так как способны самопроизвольно излучать до 1500 разрядов в секунду. Они имеют множество связей друг с другом, и многие из них, например клетки Реншоу, устанавливают прямые синапсы с двигательными нейронами.

Автодром Реншоу

Клетки Реншоу подавляют активность мотонейронов, ограничивая их частоту стимуляции, которая непосредственно влияет на силу сокращения мышц. То есть они мешают работе мотонейронов, уменьшая силу сокращения мышцы.

В некотором смысле этот механизм может быть полезным, потому что позволяет нам контролировать движения, чтобы не причинять нам ненужного ущерба, выполнять точные движения и т. д. Однако в некоторых видах спорта требуется большая сила, скорость или взрывной характер, а механизм действия клеток Реншоу может затруднить выполнение этих задач.

В спорте, требующем взрывных или быстрых действийсистема клеток Реншоу подавляется центральной нервной системой, поэтому может быть достигнута большая сила сокращения мышц (что не означает, что клетки Реншоу автоматически перестают работать).

Более того, эта система не всегда действует одинаково. Кажется, что в раннем возрасте он еще не очень развит; И мы видим это, например, когда ребенок пытается бросить мяч другому мальчику, который находится на небольшом расстоянии, поскольку обычно вначале он будет делать это с гораздо большей силой, чем необходимо. Отчасти это связано с плохим «действием» клеток Реншоу.

Головной мозг и двигательные функции

Помимо клеток Реншоу и на другом уровне сложности, поведение наших мышц контролируется мозгом, главным образом своей внешней областью, корой головного мозга.

Основная моторная область (расположенная в центре нашей головы) отвечает за управление обычными движениями, такими как ходьба или бег; и вторичная моторная область, отвечающая за регулирование тонких и более сложных движений, например, необходимых для речи или игры на гитаре.

Наряду с этой областью мы также находим дополнительную двигательную область, отвечающую за инициирование, программирование, планирование и координацию сложных движений.

Наконец, стоит указать на мозжечок, область мозга, отвечающую, наряду с базальными ганглиями, за инициирование наших движений и поддержание мышечного тонуса (состояние легкого напряжения, позволяющее оставаться в вертикальном положении и готовым к движению), поскольку он получает афферентную информацию о положении конечностей и степени сокращения мышц.

11 ошибок, которых следует избегать на корпоративном ужине

Источник