Как мозг запоминает информацию физиология
Механизмы и принципы работы памяти головного мозга человека
Поводом написания данной статьи послужила публикация материала американских неврологов на тему измерения емкости памяти головного мозга человека, и представленная на GeekTimes днем ранее.
В подготовленном материале постараюсь объяснить механизмы, особенности, функциональность, структурные взаимодействия и особенности в работе памяти. Так же, почему нельзя проводить аналогии с компьютерами в работе мозга и вести исчисления в единицах измерения машинного языка. В статье используются материалы взятые из трудов людей, посвятившим жизнь не легкому труду в изучении цитоархитектоники и морфогенетике, подтвержденный на практике и имеющие результаты в доказательной медицине. В частности используются данные Савельева С.В. учёного, эволюциониста, палеоневролога, доктора биологических наук, профессора, заведующего лабораторией развития нервной системы Института морфологии человека РАН.
Прежде, чем преступить к рассмотрению вопроса и проблемы в целом, мы сформулируем базовые представления о мозге и сделаем ряд пояснений, позволяющих в полной мере оценить представленную точку зрения.
Первое что вы должны знать: мозг человека — самый изменчивый орган, он различается у мужчин и женщин, расовому признаку и этническим группам, изменчивость носит как количественный (масса мозга) так и качественный (организация борозд и извилин) характер, в различных вариациях эта разница оказывается более чем двукратной.
Второе: мозг самый энергозатратный орган в человеческом организме. При весе 1/50 от массы тела он потребляет 9% энергии всего организма в спокойном состоянии, например, когда вы лежите на диване и 25% энергии всего организма, когда вы активно начинаете думать, огромные затраты.
Третье: в силу большой энергозатраты мозг хитер и избирателен, любой энергозависимый процесс невыгоден организму, это значит, что без крайней биологической необходимости такой процесс поддерживаться не будет и мозг любыми способами старается экономить ресурсы организма.
Вот, пожалуй, три основных момента из далеко не полного списка особенностей мозга, которые понадобится при анализе механизмов и процессов памяти человека.
Что же такое память? Память – это функция нервных клеток. У памяти нет отдельной, пассивной эноргонезатратной локализации, что является излюбленной темой физиологов и психологов, сторонников идеи нематериальных форм памяти, что опровергается печальным опытом клинической смерти, когда мозг перестает получать необходимое кровоснабжение и примерно через 6 минут после клинической смерти начинаются необратимые процессы и безвозвратно исчезают воспоминания. Если бы у памяти был энергонезависимый источник она могла бы восстановиться, но этого не происходит, что означает динамичность памяти и постоянные энергозатраты на ее поддержание.
Важно знать, что нейроны, определяющие память человека, находятся преимущественно в неокортоксе. Неокортекс содержит порядка 11млрд. нейронов и в разы больше глии. (Глия – тип клеток нервной системы. Глия является средой для нейронов глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов. Метаболизм глиальных клеток тесно связан с метаболизмом нейронов, которые они окружают.
Глии, связи нейронов:
Хорошо известно, что в памяти информация хранится разное время, существуют такие понятия как долговременная и кратковременная память. События и явления быстро забываются, если не обновляются и не повторяются, что очередное подтверждение динамичности памяти. Информация определенным образом удерживается, но в отсутствии востребованности исчезает.
Как говорилось ранее, память – энергозависимый процесс. Нет энергии – нет памяти. Следствием энергозависимости памяти является нестабильность ее содержательной части. Воспоминания о прошедших событиях фальсифицируются во времени вплоть до полной неадекватности. Счета времени у памяти нет, но его заменяет скорость забывания. Память о любом событии уменьшается обратно пропорционально времени. Через час забывается ½ от всего попавшего в память, через сутки – 2/3, через месяц – 4/5.
Рассмотрим принципы работы памяти, исходя из биологической целесообразности результатов ее работы. Физические компоненты памяти состоят из нервных путей, объединяющих одну или несколько клеток. В них входят зоны градуального и активного проведения сигналов, различные системы синапсов и тел нейронов. Представим себе событие или явление. Человек столкнулся с новой, но достаточно важной ситуацией. Через определенные сенсорные связи и органы чувств человек получил различную информацию, анализ события завершился принятием решения. При этом человек доволен результатом. В нервной системе осталось остаточное возбуждение – движение сигналов по сетям, которые использовались при решении проблемы. Это так называемые «старые цепи» существовавшие до ситуации с необходимостью запоминать информацию. Поддержания циркуляции разных информационных сигналов в рамках одной структурной цепи крайне энергозатратно. Потому сохранение в пямяти новой информации обычно затруднительно. Во время повторов или схожих ситуациях могут образоваться новые синаптические связи между клетками и тогда полученная информация запомнится на долго. Таким образом, запоминание – это сохранение остаточной активности нейронов участка мозга.
Память мозга – вынужденная компенсаторная реакция нервной системы. Любая информация переходит во временное хранение. Поддержка стабильности кратковременной памяти и восприятия сигналов от внешнего энергетически крайне затратна, к тем же клеткам приходят новые возбуждающие сигналы и, накапливаются ошибки передачи и происходит перерасход энергетических ресурсов. Однако ситуация не так плоха, как выглядит. Нервная система обладает долговременной памятью. Зачастую она так трансформирует реальность, что делает исходные объекты неузнаваемыми. Степень модификации хранимого в памяти объекта зависит от времени хранения. Память сохраняет воспоминания, но изменяет их так, как хочется обладателю. В основе долговременной памяти лежат простые и случайные процессы. Дело в том, что нейроны всю жизнь формируют и разрушают свои связи. Синапсы постоянно образуются и исчезают. Довольно приблизительные данные говорят о том, что этот процесс спонтанного образования одного нейронного синапса может происходить у млекопитающих примерно 3-4 раза в 2-5 дней. Несколько реже происходит ветвление коллатералей, содержащих сотни различных синапсов. Новая полисинаптическая коллатераль формируется за 40-45 дней. Поскольку эти процессы происходят в каждом нейроне, вполне можно оценить ежедневную емкость долговременной памяти для любого из животных. Можно ожидать, что в коре мозга человека ежедневно будет образовываться около 800 млн. новых связей между клетками и примерно столько же будет разрушено. Долговременным запоминанием является включение в новообразованную сеть участков с совершенно не использованными, новообразованными контактами между клетками. Чем больше новых синаптических контактов участвует в сети первичной (кратковременной) памяти, тем больше у этой сети шансов сохраниться надолго.
Запоминание и забывание информации. Кратковременная память образуется на основании уже имеющихся связей. Её появление обозначено оранжевыми стрелками на фрагменте б. По одним и тем же путям циркулируют сигналы, содержащие как старую (фиолетовые стрелки), так и новую (оранжевые стрелки) информацию. Это приводит к крайне затратному и кратковременному хранению новой информации на базе старых связей. Если она не важна, то энергетические затраты на её поддержание снижаются и происходит забывание. При хранении «кратковременной», но ставшей нужной информации образуются новые физические связи между клетками по фрагментам а-б-в. Это приводит к долговременному запоминанию на основании использования вновь возникших связей (жёлтые стрелки). Если информация долго остаётся невостребованной, то она вытесняется другой информацией. При этом связи могут прерываться и происходит забывание по фрагментам в-б-а или в-a (голубые стрелки).»
Из выше сказанного ясно, что мозг динамическая структура, постоянно перестраивается и имеет определенные физиологические пределы, так же мозг чрезмерно энергозатратный орган. Мозг не физиологичен, а морфогенетичен, потому его активности некорректно и неправильно измерять в системах, используемых и применимых в информационных технологиях. Из за индивидуальной изменчивости мозга не представляется возможным делать какие либо выводы обобщающие различные функциональные показатели мозга человека. Математические методы так же не применимы в расчете структурного взаимодействия в работе мозга человека, из за постоянного изменения, взаимодействия и перестраивания нервных клеток и связей между ними, что в свою очередь доводит до абсурда работу американских ученых в исследовании емкости памяти головного мозга человека.
Можно ли запомнить все на свете? Рассказываем, как работает наша память
Шерлок Холмс запоминает все, представляя, что хранит кусочки информации во «дворце памяти» — метод, зародившийся в древней Греции. Теперь ученые обнаружили, что этот метод действительно работает для создания долговременных воспоминаний. Рассказываем, как вообще мозг запоминает информацию, какие есть мнемонические техники и что такое «метод локусов».
Читайте «Хайтек» в
Как работает память человека?
Память — это не просто то, что происходит в вашем мозге. Вы не можете просто создать воспоминание, вы должны его сформировать. Это не одно и то же.
В мозге человека есть много процессов, большинство из них до сих пор изучается. Например, те, которые определяют, как и почему хранятся воспоминания и как они вызываются. Ученые, в частности нейробиологи, в течение многих лет знают, что состояние человека — молодой он или старый, в стрессе он или нет — может мешать или способствовать процессу кодирования памяти в уме.
Сейчас начинает выясняться еще кое-что. Когда человек что-то забывает, это происходит не из-за того, что у него «плохо работает память». На деле происходит реорганизация мозга, чтобы он мог сосредоточиться на более важных вещах. Существуют даже ведущие теории о том, что мозг хранит в памяти все, что с вами когда-либо происходило. Он просто формирует нейронные пути к воспоминаниям, которые считает важными.
Это может показаться безумием, но есть веские доказательства этой теории, сообщает Interesting Engineering. Есть определенные клинические расстройства, которые заставляют людей вспоминать все, что с ними когда-либо происходило. Как мальчик на видео ниже:
Воспоминания, или, скорее, нейронные пути, которые используются для их вызова, усиливаются с каждым разом, когда мы воскрешаем определенные события в памяти. Активная практика восстановления воспоминаний, например, подготовка к экзамену, улучшит способность вашего мозга к запоминанию.
Итак, как же тогда мы можем лучше запоминать что-то, если уже понимаем основной принцип?
Лучшие способы запомнить
Несколько исследований ведущих психологов и нейробиологов показывают, что выполнение викторин, практика и успешное запоминание чего-либо намного лучше, чем обычные попытки запомнить что-либо. В этих исследованиях учащиеся специально использовали различные средства запоминания, чтобы выучили слова иностранного языка.
Некоторые группы просто учили переводы слов. Другие применял различные техники. Спустя 7 дней после начала эксперимента те ученики, которые не применяли никаких техник, выучили 25% слов или ниже. Другие студенты выучили 80% слов. На основании фактических данных исследователи пришли к выводу, что такие методы обучения, как карточки или постоянные опросы, помогают учащимся сохранить воспоминания. Эти же принципы можно применить для закрепления воспоминаний в голове.
Есть еще один способ, который появился еще в древней Греции, а благодаря персонажу сэра Артура Конана Дойля стал обсуждаемым и наше время.
Какие есть техники запоминания?
Рабочая память (РП), также известная как оперативная, — это совокупность процессов, позволяющих нам хранить и временно использовать информацию с целью осуществления таких комплексных когнитивных задач, как понимание речи, чтение, применение математических способностей, обучение или рассуждение. Рабочая память является одним из видов кратковременной памяти.
Согласно модели Бэддели и Хитча, рабочая память состоит из трех систем и включает компоненты как хранения, так и обработки информации.
Центральный управляющий элемент: работает как система наблюдения за вниманием, которая решает, на что нам обращать внимание, а на что нет, а также организовывает последовательность действий, которые необходимо произвести для осуществления вида деятельности.
Фонологическая петля: позволяет нам удерживать в памяти письменный и устный материал.
Зрительно-пространственный набросок: помогает нам управлять визуальной информацией и сохранять ее.
Эпизодический буфер: используется для объединения информации из фонологической петли и визуально-пространственного наброска, построения целостного эпизода и для связи с долговременной памятью.
Мы ежедневно используем рабочую (или оперативную) память при выполнении различного рода задач. Когда пытаемся вспомнить номер телефона до того, как записать его. Когда мы участвуем в разговоре, нам нужно удержать в памяти то, что только что сказали, чтобы обработать эту информацию и высказать свою точку зрения. Когда в школе или университете мы конспектируем лекции, нам необходимо запомнить, что сказал преподаватель, чтобы потом записать это своими словами. Когда пересчитываем в уме стоимость наших покупок в супермаркете, чтобы понять, хватит ли нам денег.
Метод локусов (другие названия — метод мест, дворец памяти, чертоги разума, пространственная мнемоника) — мнемонический (то есть помогающий развитию памяти) метод, изложенный еще в древнеримских трактатах, посвященных риторике. Основан на мысленно-пространственных ассоциациях, целью которых является создание, упорядочивание и дальнейшее использование всего содержимого человеческой памяти. Использование подобного метода упорядочивания и хранения информации можно наблюдать во многих трудах по психологии и нейрологии, при том, что он использовался также в первой половине XIX века в работах на тему риторики, логики и философии.
Практически все известные нам нюансы тренировок памяти времен античности были описаны между 86 и 82 гг. до н. э. в коротком анонимном учебнике «Риторика для Геренния».
Этот метод часто используют на соревнованиях мнемоников, когда конкурсанты должны запомнить по 500 разных цифр за 15 минут или последовательность 100 предметов, на запоминание которых дается всего по несколько секунд.
Просто посмотрите видео ниже, чтобы увидеть, насколько эффективна эта методика для запоминания тысяч цифр числа Пи.
Ученые решили наконец-то проверить в клинических условиях, какой метод запоминания лучше.
Исследование «чертогов памяти»
Шерлок Холмс запоминает все, представляя, что хранит кусочки информации в «чертогах памяти». Теперь исследователи обнаружили, что этот метод действительно работает для создания долговременных воспоминаний.
Согласно исследованию, опубликованному в Science Advances, тренируясь с этим методом, лучшие чемпионы мира по запоминанию могут запоминать непомерно большой объем информации, такой как списки слов, серии цифр и колоды карт. Но на чемпионате мира по памяти проверяется только кратковременная память, и лишь несколько исследований изучали мозг, поскольку люди используют этот метод для улучшения памяти.
«Мы были очарованы тем, как возможны такие выдающиеся показатели памяти, которые были продемонстрированы на чемпионате мира по запоминанию», — сказала ведущий автор Изабелла Вагнер, женщина-когнитивный нейробиолог Венского университета.
По ее словам, метод локусов использует хорошо известные места или маршруты в качестве «каркаса» или «структуры» для встраивания новой, несвязанной информации. Сочетание предшествующих знаний — знакомого пути — и новой информации помогает улучшить память.
Чтобы оценить метод локусов, Вагнер и ее команда привлекли 17 «чемпионов по запоминанию» — людей, которые вошли в число 50 лучших в мире соревнований по запоминанию, и 16 человек, у которых был подходящий возраст и интеллект. Исследователи провели сканирование мозга участников с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии ( фМРТ ), попросив их изучить случайные слова из списка. Затем ученые дали участникам по три слова из списка и попросили их вспомнить, были ли слова в том же порядке, что и ранее изученные.
Команда использовала этот тест, чтобы определить «слабые воспоминания», или те, которые можно было вспомнить через 20 минут, но не через 24 часа, и «устойчивые воспоминания», или те, которые можно было вспомнить через 24 часа. Четыре месяца спустя исследователи повторно проверили способность участников запоминать и вспоминать слова.
Что в итоге?
Как и ожидалось, участники показали лучшую и долговечную память после тренировки с методом локусов, чем после тренировки с другой техникой памяти или вообще без техники. Участники, которые тренировались по древнему методу, показали значительное увеличение долговременных воспоминаний, но незначительное изменение слабых воспоминаний (или краткосрочных воспоминаний, которые исчезли через 20 минут) по сравнению с контрольными группами.
Через 20 минут люди, которые были обучены методом локусов, запомнили около 62 слов из списка, тогда как те, кто обучался с помощью другого метода, запомнили 41, а те, кто вообще не тренировался, вспомнили 36. Через 24 часа люди, прошедшие обучение по методу локусов, запомнили около 56 слов против 30 и 21 в контрольных группах соответственно.
Четыре месяца спустя люди, обученные методу локусов, могли запомнить около 50 слов против 30 и 27 в контрольных группах соответственно. Более того, чемпионы мира по запоминанию и участники, которые тренировались по методу локусов, продемонстрировали схожую мозговую активность при запоминании списков слов и их порядка.
Команда также наткнулась на кое-что неожиданное: пока и чемпионы мира, и участники выполняли эти задачи, активность их мозга снижалась в областях, обычно связанных с обработкой памяти и долговременной памятью, сообщила Вагнер Live Science. «Это было несколько неожиданно для нас, поскольку лучшая производительность обычно связана с повышенным вовлечением различных областей мозга», — сказала она.
Другими словами, они обнаружили, что меньшая активация мозга приводит к лучшей памяти. Похоже, что метод локусов побуждает мозг работать более эффективно. Кроме того, пока участники отдыхали, у тех, кто был обучен методу локусов, увеличилась связь мозга между другими причинами, важными для сохранения долговременной памяти.
Число Пи – математическая константа, которая выражает отношение длины окружности к её диаметру. Равна приблизительно 3,141592653589793238462643…
Функциональная магнитно-резонансная томография, функциональная МРТ или фМРТ — разновидность магнитно-резонансной томографии, которая проводится с целью измерения гемодинамических реакций (изменений в токе крови), вызванных нейронной активностью головного или спинного мозга. Этот метод основывается на том, что мозговой кровоток и активность нейронов связаны между собой. Когда область мозга активна, приток крови к этой области также увеличивается. фМРТ позволяет определить активацию определенной области головного мозга во время нормального его функционирования под влиянием различных физических факторов (например, движение тела) и при различных патологических состояниях.
Мнемоника, мнемотехника — совокупность специальных приёмов и способов, облегчающих запоминание нужной информации и увеличивающих объём памяти путём образования ассоциаций (связей): замена абстрактных объектов и фактов на понятия и представления, имеющие визуальное, аудиальное или кинестетическое представление, связывание объектов с уже имеющейся информацией в памяти различных типов модификации для упрощения запоминания.
PsyAndNeuro.ru
Нейробиологические механизмы долговременной памяти
Представьте, что сегодня утром вас разбудил непонятный звук, исходящий от странного маленького прямоугольника с яркими надписями «отложить» и «выключить». Рука сама собой потянулась и нажала на слово «выключить» и странный звук прекратился. Вы окончательно открыли глаза и обнаружили себя в незнакомом помещении. Вы встали, опустили ноги вниз и с ужасом нащупали ими непонятное волосатое существо, глядящее на вас двумя огромными глазами. В смятении вы вежливо его обошли и направились к дырке в стене напротив. За ней расстилалось бессчетное множество огромных коробок, между которыми быстро перемещались какие-то тарахтящие коробки поменьше. Вы захотели рассмотреть их поближе, но сильно ударились лбом о невидимую преграду. От боли и страха вы опустились на пол и обхватили голову руками, не понимая, что вокруг происходит и кто, собственно, вы такие. Так, скорее всего, начинался бы каждый ваш день, если бы по несчастливому стечению обстоятельств вы полностью утратили механизмы функционирования долговременной памяти. Удручающая картина, не правда ли?
Действительно, способность фиксировать, сохранять и использовать информацию, полученную в ходе пережитого опыта, представляет собой одно из важнейших эволюционных приобретений нашего вида. Совокупность наших воспоминаний, по сути, и определяет то, кто мы есть. Мы знаем, как нас зовут, какого мы пола, сколько нам лет, где мы живем, как выглядим мы и наши родители. То, как мы реагируем на различные жизненные ситуации, зависит от того, как мы действовали в аналогичных ситуациях в прошлом. Все это утратится, потеряй мы долговременную память.
Как некоторые, наверное, уже подметили, в приведенном в начале статьи примере, произошла утрата не всей долговременной памяти, а только одной ее составляющей – эксплицитной или, как ее еще называют, декларативной. Память не представляет из себя единый процесс, происходящий в каких-то одних структурах мозга. Память – это скорее совокупность процессов, каждый из которых приспособлен для сохранения какого-то определенного вида информации на какой-то определенный промежуток времени. Иерархическая схема различных типов памяти представлена на рис. 1.
Рис. 1. Схема типов памяти
Очевидно, что не всю информацию необходимо запомнить на всю жизнь. Действительно, нам незачем запоминать два числа, которые нам нужно было сложить на контрольной по математике в 3-м классе. Подобного рода информация, необходимая для решения сиюминутных задач, «задерживается» в сознании совсем недолго и обрабатывается системой кратковременной (или рабочей) памяти. Данный домен памяти по своим нейробиологическим механизмам не имеет ничего общего с механизмами долговременной памяти и представляет собой отдельную сложную систему. В связи с этим вопросы, касающиеся функционирования кратковременной памяти, разбираться в данном материале не будут.
Существует несколько разных видов имплицитной памяти. В первую очередь, это процедурная память, позволяющая нам не учиться каждый раз каким-то сложным действиям, а делать их, что называется, «на автомате». К системе имплицитной памяти относится также известный эффект прайминга, заключающийся в усилении реагирования на определенные стимулы, если до этого мы уже были под действием этого же или даже лишь ассоциативно связанного стимула. К примеру, мы быстрее заметим среди бессвязного набора слов слово «пчела», если до этого мы прочитали слово «мёд». Исследователи включают в систему имплицитной памяти даже классическое павловское и оперантное обусловливание. Под первым понимают появление реакции не на сам первоначальный стимул, а на ассоциативно связанный с ним. Все мы помним про Павлова и его голодных собак, но и нас дверь с табличкой «стоматологический кабинет» может порой заставить поежиться, даже если нам туда и не надо. Под оперантным же обусловливанием понимают изменение вероятности определенной реакции на стимул в зависимости от типа подкрепления. Положительное подкрепление (награда) усиливает вероятность этой реакции, а негативное (наказание), наоборот, снижает.
Перечисленные выше процессы крайне разнородны по своим нейрофизиологическим механизмам и объединяются в систему имплицитной памяти исходя скорее из их функциональной схожести, а не из-за единого биологического субстрата. Тем не менее, можно выделить некие основные структуры головного мозга, необходимые соответственно для имплицитной и для эксплицитной памяти. Эти структуры указаны на рис. 2. В механизмы имплицитной памяти вовлечены неокортекс, стриатум, миндалина, мозжечок, а в простейших случаях – проходящие через спинной мозг рефлекторные пути сами по себе. Для функционирования эксплицитной памяти необходимы медиальные височные доли, гиппокамп, а также различные отделы коры.
Principles of Neural Science, Fifth Edition, 2012
а. Структуры, необходимые для функционирования различных типов эксплицитной памяти. Striatum – полосатое тело, Neocortex – неокортекс, Amygdala – миндалевидное тело, Cerebellum – мозжечок, Reflex pathways – рефлекторные пути. Структуры, необходимые для функционирования эксплицитной памяти. Medial temporal lobe – медиальные височные доли, Hippocampus – гиппокамп.
Два вида эксплицитной памяти – семантическая и эпизодическая – в большей степени сходны между собой нейрофизиологически, однако и между ними имеются различия. В настоящий момент семантическая память исследована в меньшем объеме, и дискуссия о конкретных структурах и процессах, ответственных за ее функционирование, все еще ведется. Хотя довольно больший объем исследований свидетельствует о том, что для формирования семантических воспоминаний так же, как и для эпизодических, необходима активность гиппокампа и медиальной височной доли, ряд ученых сомневается в данной концепции. В настоящий момент наиболее изучены механизмы именно долговременной эпизодической памяти, поэтому далее речь пойдет именно о них.
Эпизодическая память не представляет собой какой-то единственный непрерывно протекающий процесс. Она состоит из совокупности сменяющих друг друга процессов, обеспечивающих накопление, эффективное хранение и использование имеющихся воспоминаний. Схематично это показано на рис. 3.
Рис.3. Схема процессов эксплицитной эпизодической памяти
Для начала необходимо разобрать, как же происходит кодирование воспоминаний, то есть, в какой форме чувственный опыт сохраняется для последующего использования. Каждое событие в жизни, безусловно, связано с восприятием некоего набора объектов, расположенных в определенном порядке и обладающих чувственными характеристиками. Представим на минуту, что у нас сегодня День рождения, и наши друзья принесли торт, зажгли свечи и поздравляют нас, поя песенку «Happy birthday to you». Мы в этом момент наблюдаем целую сцену, видим, где расположен торт, как стоят наши друзья, слышим, как они поют, чувствуем запах дыма от свечей. Восприятие этой сцены связано с определенным паттерном активности зон коры, ответственных за восприятие и обработку стимулов от органов чувств. Однако спустя некоторое время мы наблюдаем уже другую сцену, наши органы чувств воспринимают уже совсем другие объекты, и активность сенсорных зон мозга совсем иная. К счастью, в головном мозге есть особая структура, позволяющая «записывать» паттерн активности отвечающих за обработку входящей сенсорной информации при восприятии той или иной сцены. Этой структурой является гиппокамп – относительно небольшая парная структура, расположенная в глубине каждой медиальной височной доли.
Значение гиппокампа в процессе запоминания новой информации было наиболее ярко продемонстрировано американскими исследователями Scolville и Milner, описавшими в 1957-м году клинический случай пациента H.M. Этот пациент страдал от тяжелейшей эпилепсии, в связи с чем было принято решение тотально удалить оба гиппокампа. В результате этой операции у H.M. была полностью потеряна способность фиксировать новые воспоминания при сохранении до определенной степени возможности воспроизводить старые, то есть, развилась изолированная антероградная амнезия. Интересно, что, хотя H.M. больше не мог запоминать какие-то новые факты или эпизоды из текущей жизни, его имплицитная память осталась интактной. В ходе множества экспериментально-психологических и когнитивных тестов было показано, что H.M. способен к определенного рода обучению и освоению новых процедурных навыков, хотя никогда и не сможет запомнить, когда и как он им обучался.
Так как же в относительно небольшом гиппокампе способна умещаться информация о нашем восприятии во множестве временных точек. Вернемся к нашему Дню рождения. Активные в данный момент нейроны, отвечающие за восприятие зрительной (вид торта, свечей, друзей), слуховой (песня) и иных видов сенсорной информации, а также пространственная информация (взаиморасположение друзей, торта и всяких разных вещей относительно нас), объединенные вместе в одну связную картину через ассоциативные зоны коры, формируют так называемые «энграммы», то есть, некий «след» восприятия. Соответственно, пути, которые связывают эти зоны с гиппокампом (антероградные) активирующиеся в одно время, постепенно конвергируют и заканчиваются на гораздо меньшей по численности группе нейронов в гиппокампе (эти нейроны называют «энграммными»). Эти нейроны, в свою очередь, имеют отростки, формирующие ретроградные пути, то есть, идущие от гиппокампа обратно к тем самым сенсорным и ассоциативным зонам коры.
Таким образом, при возбуждении этой небольшой группки нейронов (в некоторых случаях достаточно даже активации одного единственного нейрона), активируются гораздо более обширные зоны коры головного мозга, «симулирующие» восприятие определенной имевшей когда-то место сцены, так как паттерн возбуждения этих зон будет практически аналогичен таковому при реальном восприятии, пусть даже это возбуждение и будет несколько слабее. Эта чувственная «симуляция» и будет представлять собой эпизодическое воспоминание.
При этом, чтобы вызвать активность энграммных нейронов, то есть, вызвать воспоминание, не нужно полностью повторить активность, идущую по антероградным путям, иначе мы бы смогли вспоминать что-либо, только увидев абсолютно идентичную картину. То есть, мы бы вспоминали о своем предыдущем дне рождения, только если наши друзья в этот год поздравляли бы нас абсолютно точно так же. Для активации энграммных нейронов гиппокампа и последующей активации сенсорной и ассоциативной коры достаточно лишь частичного совпадения стимулов. Даже запах свечей сам по себе, увиденный торт в магазине, услышанная краем уха по радио поздравительная песня может вызвать у нас развернутое воспоминание о том самом прошлом дне рождения и наших друзьях. И, конечно, вспоминать что-то можно и в полное отсутствие каких-либо ассоциативно связанных стимулов, лишь по собственному желанию. Это возможно благодаря наличию связей между гиппокампом и лобными отделами коры, отвечающими за произвольные действия и за сознательный контроль физической и психической деятельности вообще.
Кроме того, с течением времени, если воспоминание не теряет своей актуальности и сохраняется надолго, постепенно усиливаются связи между самими сенсорными и ассоциативными отделами коры, а связи с гиппокампом, наоборот, ослабевают. В результате этого для воспроизведения полноценного эпизодического воспоминания не нужна будет активация энграммных клеток гиппокампа, а достаточно будет возбудить лишь один участок коры, чтобы активировались все связанные с ним в рамках данного конкретного воспоминания (рис.4.).
Principles of Cognitive Neuroscience, 2nd ed. 2013.
Рис.4. Кодирование и воспроизведение воспоминаний. А. Кодирование; В. Воспроизведение неконсолидированного воспоминания; кодирование консолидированного воспоминания.
Очевидно, что для поддержания этого процесса необходимо облегчить передачу информации между нейронами, «ответственными» за одно воспоминание так, чтобы лишь малая часть первоначальной импульсации приводила к той же обширной активности. Это «облегчение» и его поддержание и составляет суть процесса консолидации памяти. В его основе лежит феномен долговременной потенциации синаптической передачи (long-term potentiation, LTP), заключающийся в функциональных и структурных изменениях синапса, способствующих большей деполяризации постсинаптической мембраны в ответ на ту же или меньшую деполяризацию пресинаптической мембраны. Традиционно LTP разделяют на два этапа: раннюю LTP и позднюю LTP (см рис. 5)
Большинство нейронов, участвующих в процессах консолидации памяти, глутаматергические, а постсинаптическая мембрана синапса сожержит NMDA-рецепторы, которые при связывании с глутаматом открывают ионный канал, через который в клетку проникают ионы натрия и кальция. Этот внутриклеточный кальций затем связывается с регуляторной молекулой кальмодулином и запускает каскад реакций, приводящих к встраиванию уже созданных клеткой, но до этого находившихся в везикулах, NMDA-рецепторов в мембрану, а также к синтезированию определенных сигнальных молекул, выбрасываемых обратно в синаптическую щель и приводящих к большему выбросу глутамата. Таким образом, происходит достаточно быстрое «облегчение» синаптической передачи. При этом происходят также изменения цитоскелета этого принимающего сигнал дендрита, что будет важно для следующего этапа – поздней LTP. Однако, как было показано выше, этап ранней потенциации связан скорее с функциональными изменениями внутри нейрона, в ходе нее не происходит синтеза новых белковых молекул и каких-то качественных изменений в синапсе. Поэтому эффект от ранней потенциации недолговечен и длится не больше нескольких часов.
На данном этапе заканчивается консолидация не самых нужных для нас воспоминаний. Действительно, мы еще можем вспомнить, если постараемся, внешний вид ничем не примечательных людей, с которыми мы ехали полчаса назад в метро, но на следующий день у нас это уже, скорее всего, не получится. Однако, если те же соседи в метро были чем-то крайне примечательны, и мы целенаправленно и долго на них смотрели, то воспоминание о них, скорее всего, сохранится у нас на гораздо больший срок, что будет возможно благодаря включившимся механизмам поздней потенциации синаптических связей. Более сильный или часто повторяющийся стимул приводит к большему и более частому возбуждению пресинаптической мембраны, что приводит к большему выделению глутамата, большей активации NMDA-рецепторов и, следовательно, большей концентрации кальция внутри нейрона. Если кальция в этом нейроне достаточно много, то помимо связывания с кальмодулином, он также активирует аденилатциклазу, что, спустя несколько этапов, приведет к активации CREB (cAMP-responsive element binding protein). Фосфорилированный CREB затем связывается с CRE-последовательностями определенных генов и активирует их транскрипцию. Это приводит к долговременным клеточным изменениям.
Рис. 5. Биохимические механизмы ранней и поздней потенциации.
Во-первых, продукты этого синтеза закрепляют изменения, произошедшие на раннем этапе LTP, а, во-вторых, они не просто усиливают передачу по одному синапсу, но и увеличивают само число синаптических связей между этими двумя нейронами, что гораздо сильнее и на неопределенно долгий срок упрощает передачу возбуждения от одной клетки к другой и, следовательно, закрепляет воспоминания. При этом, эти изменения специфичны именно для синапса с конкретным нейроном благодаря изменившейся в ходе ранней LTP цитоархитектонике внутри необходимого дендрита. Таким образом, именно эти, на первый взгляд, достаточно простые электро- и биохимические процессы в результате приводят к тому, что мы можем без особых усилий заново «переживать» свой прошлый опыт даже спустя многие десятилетия.
Однако единожды консолидированное воспоминание крайне редко статично хранится в памяти. При каждом осознанном и неосознанном воспоминании, то есть, при каждом новом прохождении импульса по этим «облегченным» путям, они сами становятся в какой-то мере хрупкими и пластичными. Для того, чтобы вернуть эту систему обратно в стабильное состояние, существуют процессы так называемой реконсолидации воспоминаний. Реконсолидация по своим биохимическим принципам во многом сходна с процессами консолидации, однако при ней возможны системные, сетевые, нейронные изменения, в результате чего воспоминания могут усилиться, «обрасти» новыми деталями и аспектами, или, если они уже более не так актуальны, распасться и постепенно исчезнуть.
Процессы распада и исчезновения ненужных воспоминаний у здоровых людей, к сожалению, исследованы в гораздо меньшем объеме Хотя в силу большой, но ограниченной информационной емкости мозга, процессы удаления воспоминаний, определения их актуальности и потребности в сохранении, безусловно не менее важны и интересны, чем все остальные процессы, связанные с памятью. Исследователи предполагают существование множества различных механизмов, отвечающих за дезинтеграцию энграмм и распад воспоминаний – от простого биохимического регресса синаптических изменений до активных процессов, связанных со специальным удалением травмирующей, противоречащей новому опыту или более не нужной информации. Интересными представляются исследования, проведенные на мушках-дрозофилах. Оказалось, что у данных насекомых имеются так называемы «клетки забывания», которые способны посредством дофаминергической передачи и активацию сигнального белка Rac вызывать каскад реакций, разрушающий интеграцию нейронов в энграммы и, соответственно, «стирающих» воспоминание. По-видимому, подобные нейроны активируются при достаточно долгом отсутствии специфических стимулов, вызывающих данное воспоминание, то есть, при его дезактуализации.
Подытожив, хочется отметить, что в данной статье крупными мазками были описаны лишь основные механизмы, связанные с функционированием лишь одного вида памяти – эксплицитной эпизодической. Память представляет из себя невероятно сложный и обширный предмет исследования, разбираться в котором мы только начинаем. Однако в настоящий момент огромное количество исследовательских групп по всему миру углубляет наши знания о памяти. И, скорее всего, в самое ближайшее время именно в этой области стоит ждать громких открытий, детально объясняющих, как же все-таки на самом деле работает мозг, наш самый таинственный орган.